第1节 DNA是主要的遗传物质

艾弗里发现培养基中出现了少量表面光滑的菌落，说明有 $ \mathrm{R} $ 型细菌转化为了 $ \mathrm{S} $ 型细菌， $ \mathrm{A} $ 正确；格里菲思的体内转化实验说明已经加热致死的 $ \mathrm{S} $ 型细菌，含有某种转化因子，而不能说明肺炎链球菌的遗传物质是 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ， $ \mathrm{B} $ 错误；艾弗里的体外转化实验，通过加入 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 酶去除 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 来研究 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 的作用，利用了“减法原理”， $ \mathrm{C} $ 错误；注射加热致死的 $ \mathrm{S} $ 型细菌，小鼠之所以不死亡，是由于加热致死的 $ \mathrm{S} $ 型细菌蛋白质变性而死亡，失去了致病性，而非 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 被破坏， $ \mathrm{D} $ 错误。

活菌1不能使鼠 $ \mathrm{X} $ 死亡，应为无荚膜的 $ \mathrm{R} $ 型细菌，活菌2能使鼠 $ \mathrm{W} $ 死亡，说明是有荚膜的 $ \mathrm{S} $ 型细菌， $ \mathrm{A} $ 错误；活菌1没有致病性，活菌1和死菌2混合注射导致鼠 $ \mathrm{Y} $ 死亡，从鼠 $ \mathrm{Y} $ 血液中分离出的活菌2是由活菌1转化而来的， $ \mathrm{B} $ 正确；由实验结果可知，死菌2与活菌1混合注射或注射活菌2都能使小鼠死亡，而单独注射死菌2不能使小鼠死亡， $ \mathrm{C} $ 错误；结合题图可知，活菌2是使小鼠患病死亡的 $ \mathrm{S} $ 型细菌，在鼠 $ \mathrm{W} $ 的血液中只能分离出活菌2， $ \mathrm{D} $ 错误。

在格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验中， $ \mathrm{R} $ 型细菌无致病性， $ \mathrm{S} $ 型细菌有致病性。随着时间的延长，少量 $ \mathrm{R} $ 型细菌会转化为 $ \mathrm{S} $ 型细菌，所以①对应的是 $ \mathrm{S} $ 型细菌，具有致病性，②对应的是 $ \mathrm{R} $ 型细菌，不具有致病性， $ \mathrm{A} $ 、 $ \mathrm{B} $ 正确。 $ \mathrm{S} $ 型细菌与 $ \mathrm{R} $ 型细菌致病性有差异的根本原因是遗传物质不同，而不是细胞分化，肺炎链球菌是单细胞生物，不存在细胞分化， $ \mathrm{C} $ 错误。该实验说明转化因子可以从一种细胞 $ (\mathrm{S} $ 型细菌 $ ) $ 传递到另一种细胞 $ \mathrm{R} $ 型细菌 $ ) $ ，且可以实现性状的改变， $ \mathrm{D} $ 正确。

噬菌体是病毒，不能直接在培养基中培养，需先用含 $ {}^{35}\mathrm{S} $ 或 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 的培养基培养大肠杆菌，再用被标记的大肠杆菌培养噬菌体， $ \mathrm{A} $ 错误；搅拌的目的是使吸附在细菌表面的噬菌体与细菌分离， $ \mathrm{B} $ 正确； $ {}^{35}\mathrm{S} $ 标记的是噬菌体的蛋白质外壳，离心后外壳存在于上清液中，因此上清液放射性高， $ \mathrm{C} $ 正确； $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的是噬菌体的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，亲代 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 进入细菌后以半保留复制的方式形成子代 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，由于亲代 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 含 $ {}^{32}\mathrm{P} $ ，因此部分子代噬菌体的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 会检测到 $ {}^{32}\mathrm{P} $ ， $ \mathrm{D} $ 正确。

根据题图可知，随着培养时间的延长，沉淀物中的荧光强度先增强后减弱，且沉淀物中主要是大肠杆菌及侵入大肠杆菌的噬菌体 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，说明荧光染料标记的 $ \mathrm{T}2 $ 噬菌体的某种成分是 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，该实验无法证明蛋白质不是噬菌体的遗传物质， $ \mathrm{A} $ 错误， $ \mathrm{D} $ 正确；若搅拌不充分，有少量未侵染的噬菌体会吸附在大肠杆菌上并随之进入沉淀物中，使 $ \mathrm{a}\mathrm{b} $ 段的荧光强度增加， $ \mathrm{B} $ 正确； $ \mathrm{b}\mathrm{c} $ 段荧光强度下降是大肠杆菌细胞破裂，子代噬菌体被释放出来经离心后分布于上清液中所致， $ \mathrm{C} $ 正确。

噬菌体属于病毒，是无细胞结构的生物，只能寄生在活细胞中生活，要想获得 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的噬菌体,应该先用 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的培养基培养大肠杆菌,再用该大肠杆菌培养噬菌体， $ \mathrm{A} $ 错误。用 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的噬菌体侵染细菌，若保温时间过短，部分噬菌体没有侵染大肠杆菌，经离心后分布于上清液中，会使上清液的放射性增强；若保温时间过长，大肠杆菌裂解释放出子代噬菌体，经离心后分布于上清液中，也会使上清液的放射性增强，因此保温时间的长短会影响实验结果， $ \mathrm{B} $ 正确。 $ \mathrm{T}2 $ 噬菌体侵染大肠杆菌后，在自身遗传物质的作用下，利用大肠杆菌内的物质来合成自身的组成成分，故部分子代噬菌体的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 有一条链来自亲代，其他均为新合成的，蛋白质全部是新合成的，原料来自大肠杆菌， $ \mathrm{C} $ 错误。用搅拌和离心等手段是为了把噬菌体的蛋白质外壳和大肠杆菌分离， $ \mathrm{D} $ 错误。

$ \mathrm{a} $ 过程用 $ \mathrm{T}\mathrm{M}\mathrm{V} $ 的蛋白质外壳感染烟叶，烟叶没有出现病斑，说明 $ \mathrm{T}\mathrm{M}\mathrm{V} $ 的蛋白质外壳没有感染作用，但不能说明 $ \mathrm{H}\mathrm{R}\mathrm{V} $ 的蛋白质外壳也没有感染作用， $ \mathrm{A} $ 错误； $ \mathrm{b} $ 过程用 $ \mathrm{H}\mathrm{R}\mathrm{V} $ 的 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 感染烟叶，烟叶出现病斑，说明 $ \mathrm{H}\mathrm{R}\mathrm{V} $ 的 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 具有感染作用， $ \mathrm{B} $ 正确； $ \mathrm{c} $ 、 $ \mathrm{d} $ 过程中用 $ \mathrm{T}\mathrm{M}\mathrm{V} $ 的外壳和 $ \mathrm{H}\mathrm{R}\mathrm{V} $ 的 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 合成的“杂种病毒”感染烟叶，烟叶出现病斑，并能从中分离出 $ \mathrm{H}\mathrm{R}\mathrm{V} $ ，说明烟草的病症以及子代病毒的蛋白质外壳由杂种病毒的 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 决定， $ \mathrm{C} $ 正确；由于该实验中并没有用 $ \mathrm{T}\mathrm{M}\mathrm{V} $ 的 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 感染烟叶，因此无法证明 $ \mathrm{T}\mathrm{M}\mathrm{V} $ 的 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 是遗传物质， $ \mathrm{D} $ 正确。

凡是有细胞结构的生物的遗传物质都是 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，病毒（非细胞生物）的遗传物质是 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 或 $ \mathrm{R}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ， $ \mathrm{A} $ 、 $ \mathrm{D} $ 错误， $ \mathrm{C} $ 正确；“肺炎链球菌的体外转化实验”和“噬菌体侵染细菌的实验”都证明 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 是遗传物质，但不能证明 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 是主要的遗传物质， $ \mathrm{B} $ 错误。

①用 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的噬菌体侵染未标记的细菌， $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的是噬菌体 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，一段时间后进行搅拌、离心，放射性存在的主要部位是沉淀物；②用未标记的噬菌体侵染 $ {}^{35}\mathrm{S} $ 标记的细菌，一段时间后进行搅拌、离心，放射性存在的主要部位是沉淀物；③用 $ {}^{14}\mathrm{C} $ 标记的噬菌体侵染未标记的细菌，由于 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 和蛋白质都含有碳元素，故一段时间后进行搅拌、离心， $ {}^{14}\mathrm{C} $ 标记的噬菌体蛋白质外壳出现在上清液中， $ {}^{14}\mathrm{C} $ 标记的噬菌体 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 侵入细菌，离心后进入沉淀物中。综上所述， $ \mathrm{B} $ 符合题意。

$ \mathrm{S} $ 型细菌的提取物 $ +\mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 酶， $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 被水解，对加入的 $ \mathrm{R} $ 型细菌没有转化作用，且 $ \mathrm{R} $ 型细菌无致病性，因此注射入小鼠体内，小鼠存活， $ \mathrm{A} $ 不符合题意； $ \mathrm{R} $ 型细菌的提取物 $ +\mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 酶， $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 被水解，加入的 $ \mathrm{S} $ 型细菌有致病性，因此注射入小鼠体内，小鼠死亡， $ \mathrm{B} $ 符合题意； $ \mathrm{R} $ 型细菌 $ +\mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 酶 $ \to $ 高温加热后冷却， $ \mathrm{R} $ 型细菌已经死亡，后面再加入 $ \mathrm{S} $ 型细菌的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 不会发生转化，因此注射入小鼠体内，小鼠存活， $ \mathrm{C} $ 不符合题意； $ \mathrm{S} $ 型细菌 $ +\mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 酶 $ \to $ 高温加热后冷却， $ \mathrm{S} $ 型细菌已经死亡，后面再加入 $ \mathrm{R} $ 型细菌的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ ，无致病性，因此注射入小鼠体内，小鼠存活， $ \mathrm{D} $ 不符合题意。

长时间培养后， $ \mathrm{A} $ 组试管Ⅰ中噬菌体的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 是以 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的大肠杆菌细胞内的脱氧核苷酸为原料合成的，繁殖产生的子代 $ \mathrm{T}2 $ 噬菌体的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 均具有放射性；而 $ \mathrm{B} $ 组试管Ⅰ中噬菌体的蛋白质是以 $ {}^{35}\mathrm{S} $ 标记的大肠杆菌细胞中的氨基酸为原料合成的，故繁殖产生的子代 $ \mathrm{T}2 $ 噬菌体的蛋白质具有放射性， $ \mathrm{A} $ 、 $ \mathrm{B} $ 正确。 $ \mathrm{B} $ 组用 $ {}^{35}\mathrm{S} $ 标记的是噬菌体的蛋白质，经搅拌和离心后放射性主要出现在上清液，而该组试管Ⅱ中大肠杆菌裂解释放的噬菌体都没有放射性，故 $ \mathrm{B} $ 组试管上清液中的放射性强度与接种后的培养时间无关， $ \mathrm{C} $ 正确。由于 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 为半保留复制， $ \mathrm{A} $ 组试管Ⅱ中亲代噬菌体 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 被标记，而原料没有被标记，噬菌体每15分钟繁殖一代，故培养1小时（噬菌体繁殖多代）后，子代中只有少部分噬菌体具有放射性， $ \mathrm{D} $ 错误。

（1） 噬菌体结构简单，仅由蛋白质（外壳）和 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 构成；可利用同位素标记法将其分别标记。

（2） 赫尔希、蔡斯的噬菌体侵染细菌实验与艾弗里的肺炎链球菌转化实验具有相同的设计思路，这两个实验都是设法将 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 与其他物质分开，单独研究它们的作用；在实验过程中都是以结构简单的微生物作为实验材料，涉及了微生物培养技术；在实验结论方面都证明了 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 是遗传物质。肺炎链球菌的转化实验和噬菌体侵染大肠杆菌的实验证明，作为遗传物质至少要具备以下几个特点：能够准确地自我复制；能够指导蛋白质的合成，从而控制生物体的性状和新陈代谢过程；具有储存遗传信息的能力；结构比较稳定等。

（3） 若保温时间过长，部分细菌裂解释放出 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记的子代噬菌体，上清液的放射性强度会增加，沉淀的放射性强度会降低； $ {}^{35}\mathrm{S} $ 标记蛋白质外壳，放射性主要分布在上清液，原因是噬菌体的蛋白质外壳未进入细菌体内。

（4） 分析图2可知，在一定范围内，随着搅拌时间 $ (0～2 \min ) $ 延长，上清液中 $ {}^{35}\mathrm{S} $ 百分比逐渐增大，当搅拌时间到达 $ 2 \min $ 后，上清液中 $ {}^{35}\mathrm{S} $ 百分比保持在 $ 80\% $ 左右，说明有 $ 20\% $ 左右的噬菌体没有与细菌分离，仍然附着在细菌表面，离心后随细菌一起沉淀。图2中被侵染的细菌存活率始终维持在接近 $ 100\% $ ，说明细菌没有被裂解，子代噬菌体没有被释放，因此， $ {}^{32}\mathrm{P} $ 标记噬菌体侵染细菌组，细胞外出现了较强的放射性可能是保温时间过短，部分噬菌体未侵染细菌，含 $ {}^{32}\mathrm{P} $ 的 $ \mathrm{D}\mathrm{N}\mathrm{A} $ 未能注入细菌体内。